어느 날 갑자기 인류 앞에 나타난 수수께끼의 비행체, 자이. 재난을 의미하는 그 존재는 경이로운 전투력으로 모든 항공 전력을 압도했다.
그들에게 대항하기 위해 기존 기체에 특수 튜닝을 해서 이차원의 고기동(高機動)을 가능하게 만든 도터라는 병기가 개발된다. 그리고 그를 조종하는 것은 아니마라는 조종기구. 그것은—소녀의 모습을 하고 있었다.
파일럿이었던 어머니를 자이에게 잃은 소년, 나루타니 케이가 만난 건 진홍빛으로 빛나는 스웨덴제 전투기, 그리고 그것을 조종하는 아니마, 그리펜이었다.
인류의 마지막 희망이지만 움직임이 불안정한 그리펜과 하늘을 동경하는 소년의 길고 뜨거운 이야기가 시작된다.